Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве. Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство.
Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических факторов – как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах. Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но требования к другим веществам, например бору или молибдену, определяются ничтожными количествами. Тем не менее, недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах.
Один из основоположников агрохимии – немецкий ученый Юстус Либих (1803-1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.
Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени.
Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов. Некоторые ученые выводят из закона минимума дополнительное следствие, согласно которому организм способен в определенной степени заменить одно дефицитное вещество другим, т. е. компенсировать недостаток одного фактора присутствием другого – функционально или физически близкого. Однако подобные возможности крайне ограничены.
Известно, например, что материнское молоко для грудных детей можно заменит искусственными смесями, но дети-искусственники, не получившие в первые часы жизни материнского молока, как правило, страдают диатезами, проявляющимися в склонности к кожным высыпаниям, воспалениям дыхательных путей и др.
Закон Либиха – один из основополагающих законов экологии. Однако в начале прошлого века американский ученый В. Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор), присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить.
Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная «болезнь Минамата»). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям вследствие, например, «задыхания» корней, закисания почвы возникновения анаэробных процессов. к нежелательным последствиям для организма.
Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. «толеранция» – терпение). Отсюда слово «толерантный» переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определит, как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.
Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда, или так называемый закон толерантности.
Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.
Для организма имеет значение не только собственно амплитуда колебаний экологических факторов, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до –20°С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур.
Охранять окружающую среду означает обеспечивать состав и режимы экологических факторов в пределах унаследованной толерантности живого (в первую очередь – человеческого) организма, т.е. управлять ею так, чтобы ни один фактор не оказывался лимитирующим по отношению к организму.