ДИНАМІКА МОРФОПЕРІОДИЗМУ
В ФІЛО- ТА ОНТОГЕНЕЗІ

Палеоботанічні знахідки та древні осадові породи свідчать про істотні коливання температурного і водного режимів у минулому. Це спричиняло численні зміни систематичного складу і зональності рослинного покриву Землі. Встановлено, що до середини юрського періоду не існувало річної циклічності клімату і на планеті панували вічнозелені рослини (55, 82). Але вже в пізній юрі клімат став сухішим і відбулися сезонні коливання температури. В нашаруваннях цього періоду збереглися матеріальні докази цих явищ – відбитки річних кілець у хвойних та рештки цільнолистих і листопадних видів серед гінкгових. Ці тенденції продовжувалися в крейдяний період і стали характерними ознаками нової для того часу групи організмів – покритонасінних рослин (82,83).

За межами тропічної зони суходольні рослини змушені були узгоджувати свій метаболізм та морфогенез із новими умовами середовища або загинути. Особливо ця проблема загострювалась у кінці палеогену та на рубежі неогену і четвертинного періоду, коли збільшувалась амплітуда сезонних коливань температури і вологості, активізувалась тектонічна діяльність та зростала інсоляція.

Найбільш імовірно, що адекватні до зміни клімату морфофізіологічні пристосування рослин відбувалися одночасно в кількох напрямках.Так, методами різних розділів ботаніки доведено, що протягом тривалого геологічного часу відбулися зміни ритмів метаболізму, анатомії тканин і органів та способів розмноження. За екстремальних умов найбільш просунутими виявились покритонасінні завдяки більш досконалим провідній та кореневій системам, появі насіння та ін. Важливе значення у їх подальшому філогенезі мали також листопадність, сезонні біоритми і здатність до трансформації біоморфи.

Наслідки згаданих шляхів еволюції рослин можна розглядати у вимірах часу і простору. Для цього тепер є багато матеріальних свідчень природного походження. Але всі вони стосуються філогенезу сучасних видів. Проте, адаптивні зрушення можна викликати експерементально і в онтогенезі, користуючись натуральними екологічними факторами. Таку можливість надає інтродукція фанерофітів, яка по своїй суті є штучним доповненням до різноманітних способів природної хорії (антропохорія). Антропогенне розширення ареалів деревних рослин у більш холодні чи сухі регіони створює аналогію похолодання чи аридизації клімату в минулому. Якщо розглядати онтогенез інтродуцентів у єдності з їх філогенезом, то екстремальні умови при інтродукції не створюють для них нічого нового. Адже в геологічному минулому несприятливі екологічні фактори багато разів впливали на становлення видів сучасних рослин і викликали відповідні захисні реакції. Тому при інтродукції рослин діють випробувані тривалим часом механізми і відтворюють в онтогенезі звичайні для філогенезу явища. Це є ще одним доказом дії основного біогенетичного закону.

Показовою в цьому відношенні є трансформація біоморфи деревних рослин у їх онтогенезі. Тенденції до зміни вічнозеленої життєвої форми інтродуцентів зумовлені закономірностями поширення їх у природі. Так, поліморфні роди дерев, які розповсюджені в кількох кліматичних зонах (Acer L., Celtis L., Magnolia L., Querqus L.), у полярних частинах ареалів мають вічнозелені та листопадні види. Проміжне положення між ними займають види з розхитаною спадковістю. Вони зберігають або частково чи повністю скидають на зиму листки залежно від зміни клімату. Аналогічна поведінка спостерігається при інтродукції згаданих вище та інших дерев за межами їх природного ареалу.

Серед вивчених нами 176 родів вічнозелених дерев здатність до листопадності виявлена лише у Cedrus libani Laws. Насіння дослідних рослин одержано з Ялти в 1966р. Після першої зими із 190 сіянців вижили 32 а в наступні роки вище рівня снігового покриву продовжувало рости 3. На 15-ому році життя з них залишився 1. Взимку 1984 – 85рр. його хвоя обмерзла і осипалась, але бруньки поновлення збереглися. В наступну вегетацію розвиток відбувався по типу листопадного дерева. В сувору зиму 1986 – 87рр. кедр ліванський вимерз, досягши висоти 5,1м.

Виявлені перехідні ознаки від вічнозеленої до листопадної біоморфи. Зокрема, у багатьох теплолюбних листопадних рослин не утворюється віддільний шар клітин у черешках листків, не проявляється осіннє забарвлення а листопад відбувається вимушено під дією низької температури, мокрого снігу чи вітру (Acer monspessulanum L., Albizia julibrissin Durazz., Amygdalus fenzliana (Fritsch.) Lipsky, Broussonettia papyrifera (L.) L.’Herit., Cercis griffithii Boiss., Ficus carica L., Fraxinus syriaca Boiss., Maclura pomifera (Rafin.) Schneid. та ін.).

Сюди варто віднести також збереження на рослинах протягом зими фізіологічно мертвих листків (Querqus imbricaria Michx., Q. robur L. f. tardiflora Czern.).

Атавізмом вічнозеленої біоморфи і відсутності сезонного ритму розвитку є прояви ремонтантності цвітіння у Aesculus hippocastanum L., Magnolia soulangiana Soul.-Bod., Robinia viscosa Vent. та деяких інших дерев.

Більш послідовно простежується трансформація вічнозеленої біоморфи серед інтродукованих чагарників. Із 672 таксонів покритонасінних рослин цієї форми росту 59 за різних умов перезимівлі зберігають властиву для них вічнозелену біоморфу або гинуть, 584 завчасно або вимушено скидають листки а 29 мають ознаки обох біоморф. Всі представники останньої групи в природних умовах є вічнозеленими рослинами. Типовим прикладом інтродуцента з розхитаною спадковістю даної ознаки є Viburnum rhytidophyllum Hemsl. В Китаї вона росте вічнозеленим чагарником. 3-річні саджанці калини зморшкуватолистої завезені нами з Мукачево Закарпатської області в 1968р. За 30 років фенологічних спостережень вони 17 разів зимували як вічнозелені рослини, 4 – як литопадні та 9 – як частково (вимушено) листопадні. Навіть в суворі зими листки на нижніх гілках під снігом залишалися живими. Аналогічно зимують в умовах Києва вічнозелені чагарники з родів: Berberis L., Callicarpa L., Chaenomeles Lindl., Chimonanthus L., Cotoneaster Medic., Euonymus L., Hypericum L., Jasminum L., Ligustrum L., Lonicera L., Mahonia Nutt., Rhododendron L. та Stranvaesia Lindl.

Залежно від умов переземівлі кількісне співвідношення між вічнозеленими і листопадними видами в названих родах змінюється. Навіть у межах одного роду воно неоднакове в різних географічних пунктах. При просуванні в бік зростання екстремальності природних умов в осередках інтродукції кількість вічнозелених видів зменшується.

Одержані дані свідчать, що листопадність деревних рослин позатропічних флор має вторинну суть і є результатом адаптації до періодичної та щорічної циклічності клімату (48).

Поява річної циклічності та аридизація клімату а також природний процес поширення вищих рослин у більш холодні та сухі регіони вплинули не тільки на період функціонування листків. Вони спричинили також зміну об’єму фотосинтезуючої маси та форми просторової організації організмів. Починаючи з робіт палеоботаніка А.М.Краснова (1899р.) багатьма дослідниками визнано, що еволюція форми росту у квіткових рослин йшла у напрямку: дерево – чагарник – багаторічник – однорічник. Між цими узагальненими біоморфами були і тепер існують перехідні ступені, які походять від різних умов існування.

Як показали наші спостереження за старими насадженнями інтродуцентів у Ботанічному саду ім. акад. О. В. Фоміна та на території Правобережного і Західного Полісся України в період з 1965 по 2002рр. згадана вище тенденція зміни форми росту прослідковується і в онтогенезі теплолюбних рослин.

Феноспектральний аналіз на фоні сезонних коливань температури повітря і зволоження (47) показав, що біоритми більшості інтродуцентів відповідають річним циклам клімату району досліджень. Після досягнення віку плодоношення вони проходять всі фази сезонного розвитку, своєчасно припиняють ріст і зимують без пошкоджень. Час проявлення фенологічних фаз, що вимагають інтенсивного обміну речовин (утворення фотосинтезуючого апарату, цвітіння та ріст пагонів) у них припадає на період року, який забезпечений теплом і вологою (квітень – травень). Спектрограма літньої пори у таких видів відзначається одноманітністю, що свідчить про сповільнений морфогенез. У такому стані рослинам легше переносити дефіцит води в грунті та в повітрі. Так же, як і автохтонні види, вони утворюють фертильне насіння і навіть природне поновлення, що є найвищим показником їх успішної інтродукції.

У феноспектрах теплолюбних рослин не чітко виражені або зовсім відсутні регресивні фази сезонного розвитку. Вегетація у них триває до морозів і зелені листки опадають вимушено під дією абіотичних факторів. Як правило, у них не в повному обсязі або не регулярно проявляються фенофази генеративної сфери. Типовими представниками цієї групи видів для умов Києва є: Albizia julibrissin Durazz., Campsis radicans (L.) Seem., Ficus carica L., Lagerstroemia indica L., Leycesteria formosa Wall., Paulownia tomentosa (Thunb.) Steud. та інші. Для всіх названих рослин властива низька зимостійкість.

Зважаючи на те, що сезонні біоритми походять від тих же причин, що й комплекс інших складових зимостійкості рослин, ми намагались виявити зв’язок між сезонними проявами морфогенезу та ступенем зимостійкості. Зокрема, простежена наявність кореляції між ступунем зимостійкості та параметрами преріоду вегетації інтродуцентів.

За тривалістю вегетації вивчені рослини істотно відрізняються між собою. Крайні значення різниці у дерев складають 60, а в чагарників – 80 днів. Серед всіх біоморф інтродуцентів цілком зимостійкими виявилися види з періодом вегетації до 150 днів. З продовженням терміну вегетації кількість зимостійких видів зменшується. Однак, чіткого зв’язку між тривалістю періоду вегетації інтродуцентів та ступенем їх зимостійкості не виявлено. Так, у групу таксонів з періодом вегетації до 160 днів увійшли не зимостійкі в умовах м. Києва види: Cedrela sinensis Juss., Cercis griffithii Boiss., Fraxinus ornus L., Lespedeza bicolor Turcz., Paulownia tomentosa (Thunb.) Steud. та інші, а в групу з періодом вегетації до 200 днів і більше – цілком зимостійкі в районі досліджень рослини: Daphne caucasica Pall., Lonicera maackii Maxim., Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng, Parrotia persica (DC.) C.A.M. та Ostrya carpinifolia Scop.

Не існує чіткої кореляції між ступенем зимостійкості та датами початку і припинення вегетації.

Аналіз строків проходження періодів вегетації показав, що найменше зимостійких видів серед рослин, які рано починають і рано припиняють вегетацію (91,2%), а найбільше – в групі з пізним початком і пізним припиненням морфогенезу (51,6%). Однак, ці показники істотно коливаються по роках і не можуть бути основою надійного прогнозу зимостійкості.

При інтродукції та в селекційній роботі з великою кількістю різнорідних рослин багаторічне вивчення стає громіздким і затратним. За таких умов виникає необхідність оцінювати життєздатність інтродуцентів за наслідками однієї вегетації. Для цього бажано знайти ознаку, яка б корелювала із ступенем зимостійкості дослідних рослин. Для автохтонних деревних рослин, які ростуть в континентальному кліматі, встановлено, що такою особливістю фанерофітів є період сезонного росту пагонів (69).

Нами в 1967 – 70рр. ця закономірність була підтверджена в умовах нестабільного помірно-континетального клімату в досліді з 200 видами інтродуцентів (46). Однак, залишалися сумніви, пов’язані з малою кількістю років спостережень та з відсутністю на час досліду аномальної зими. Тому в 1990 – 2000рр. експеремент повторений з 501 таксоном (223 види дерев і 278 – чагарників). Враховуючи, що екологічна пластичність різних біоморф не однакова, аналіз отриманих даних проведено окремо по кожній життєвій формі.

Співставлення ступеню зимостійкості вивчених рослин з тривалістю сезонного росту їх пагонів показало, що види з короткочасним приростом (50-56 днів) в районі досліджень є цілком зимостійкими. В цю групу ввійшли всі 20 аборигенних видів, які були в досліді контролем. Крива залежності між цими показниками падає при збільшенні тривалості ростових процесів. Серед інтродуцентів, які ростуть більше 133 днів, зовсім нема зимостійких видів.

Найтісніша обернена залежність виявлена між ступенем зимостійкості і часом завершення приросту (табл. 1,2)

Якщо враховувати, що час завершення приросту з точністю до декади легко визначити візуально, то дані таблиць 1 і 2 засвідчують можливість оцінювати потенціал зимостійкості дерев і чагарників за наслідками однієї вегетації.

Всі види дерев, які завершують приріст у червні, мають найвищий показник зимостійкості. Серед тих, що припиняють ріст у другій половині серпня і пізніше, зовсім нема зимостійких видів.

У порівнянні з деревами чагарники в фітоценозах більш захищені від атмосферних явищ. Тому екологічна доцільність високої зимостійкості у них менша. Цим зумовлений виявлений у досліді дещо нижчий коефіцієнт кореляції та більша кількість відхилень від закономірності.

Серед ліан кореляції між згаданими вище особливостями не виявлено.

Показником, який корелює із ступенем зимостійкості, є також динаміка приросту. Для зимостійких видів характерні криві інтенсивного наростання і раннього припинення темпів росту. Види з низьким ступенем зимостійкості мають повільне сходження кривої приросту, затримки та відновлення ростових процесів і пізнє досягнення вершини. При накладанні на графік темпів приросту багатьох видів чіткої різниці між кривими не виявлено. Тому порівнювати потенціал зимостійкості за динамікою та календарними строками ростових процесів доцільно тільки при вівченні систематично близьких груп.

Таблиця 1. Залежність ступеню зимостійкості дерев
від часу завершення приросту їх пагонів

 r = -0,783

Таблиця 2. Залежність ступеню зимостійкості чагарників
від часу завершення приросту їх пагонів

r = 0,713