Растения-няни помогают поддерживать высокое разнообразие растительных сообществ

В некоторых растительных сообществах, особенно в засушливых полупустынных районах, важную роль играют виды, называемые «нянями» (nurse species). Вокруг растений-нянь создаются условия, благоприятные для прорастания семян и развития проростков других видов. Являются ли опекаемые виды растений родственниками своих «нянь»? Анализ состава сообществ «средиземноморской растительности» на нескольких континентах показал, что «няни» и их «подопечные» родственными узами не связаны. Более того, нередко они относятся к группам, возникшим в разное время: например, растения, появившиеся в относительно влажный третичный период, смогли выжить позднее, в более сухом климате четвертичного периода, только благодаря покровительству «нянь», которые возникли позже, то есть эволюционно были гораздо моложе своих «подопечных». Филогенетическое разнообразие растительных сообществ (присутствие в них представителей разных таксономических групп) в долговременной перспективе может как раз поддерживаться «опекой» одних видов над другими.
  

В растительных сообществах долины Теуакан (Центральная Мексика) доминируют крупные кактусы Neobuxbaumia tetetzo. А между ними располагаются кусты Mimosa luisana, которые были «нянями» для проростков этих самых кактусов. Но по ходу сукцессии кактусы начинают доминировать. Фото A. Valiente-Banuet из статьи Peter D. Moore. Desert delights: the cactus Neobuxbaumia tetetzo.

Факт наличия конкуренции между произрастающими вместе видами растений, кажется, сомнений не вызывает. Дискуссии идут в основном о том, каким образом, несмотря на конкурентную борьбу, в сообществе сохраняется высокое видовое разнообразие. Одни исследователи считают, что сосуществование видов обеспечивается прежде всего расхождением их по разным экологическим нишам. Другие полагают, что сосуществуют как раз те виды, которые экологически близки.

Однако помимо отношений конкурентных, ведущих к взаимному ограничению разных видов, в сообществах наблюдаются иногда и отношения положительные, при которых растения одного вида не только не препятствуют росту других растений, а, наоборот, облегчают их произрастание. В англоязычной литературе подобное одностороннее положительное воздействие называют "facilitation" — «облегчение».
  

Целое скопление растений-нянь и их «подопечных» в Сонорской пустыне в Аризоне (район Тусонских гор). Железное дерево Olneya tesota своей кроной дало приют «зеленому дереву» Cercidium microphyllum (на переднем плане), а оно, в свою очередь, является няней для проростков кактуса сагуаро (Carnegia gigantea). Впрочем, скоро кактусы перерастут своих нянь. Фото с сайта www.desertmuseum.org

Наиболее ярким примером служат растения-няни, способные поселяться в местах с суровыми физическими условиями, например на открытых участках в пустыне или на высокогорье, и создающие непосредственно вокруг себя среду, благоприятствующую росту других растений, особенно когда те находятся на ранних стадиях развития. Растения-няни предохраняют своих «подопечных» от палящего солнца и от сильного ветра, способствуют формированию почвы на песке и камнях, иногда обогащают среду азотом (если являются представителями бобовых), а порой и защищают их от животных-фитофагов.
  

Гигантский кактус сагуаро (он же цереус гигантский, карнегия гигантская) Carnegia gigantea (слева) и его «няня» — «зеленое дерево» (palo verde, как зовут его мексиканцы) Cercidium microphyllum из семейства бобовых (справа). Оба снимка с сайта www.rancholobos.com

Но способствуют ли растения-няни поддержанию высокого видового разнообразия растительных сообществ? На этот вопрос попытались ответить Альфонсо Вальенте-Бануэт (Alfonso Valiente-Banuet) из Отдела экологии и биоразнообразия Национального автономного университета Мексики (Мехико, Мексика) и Мигель Верду (Miguel Verdú) из Центра по изучению опустынивания (Валенсия, Испания). Исследователи обратили внимание на то, что в экосистемах средиземноморского типа (помимо Средиземноморья они встречаются в Америке, Африке и Австралии) нередко соседствуют деревья и кустарники, имеющие очень разный эволюционный возраст. Представители групп, возникших в относительно влажный Третичный период (65-2 млн лет тому назад), на стадии проростков нередко выживают только под сенью растений-нянь, появившихся в ходе эволюции позже — в гораздо более сухой Четвертичный период (cм. также: The Quaternary Period), начавшийся примерно 1,8 млн лет назад. Переход от Третичного периода к Четвертичному сопровождался серьезными климатическими изменениями (это как раз время возникновения основных пустынь). Многие растения столкнулись с крайне неблагоприятными новыми условиями, а некоторые смогли выжить только благодаря «няням».
  

Молодой кактус сагуаро хорошо себя чувствует под ветвями своей «няни» — «зеленого дерева» Cercidium microphyllum. Фото с сайта www.desertmuseum.org

Наличие «института нянь» позволяет предложить новое возможное объяснение высокому филогенетическому разнообразию сообществ средиземноморской растительности, иными словами — наличию в их составе видов разного происхождения, из неродственных групп. Согласно ранее выдвинутой гипотезе, разнообразие это поддерживалось конкуренцией, которая не допускала сосуществования видов близких, занимающих сходные экологические ниши, но допускала совместное произрастание видов неродственных, экологически сильно различающихся.
  

Слева: молодой кактус сагуаро вырос не под защитой «няни», а на открытом месте, и вот результат — снизу он весь объеден чернохвостым зайцем (Lepus californicus), помёт которого виден на переднем плане; вряд ли этот кактус выживет. Справа: чернохвостый заяц (Lepus californicus) не прочь полакомиться молодыми кактусами, особенно когда они не запрятались среди ветвей своей «няни». Фото с сайтов www.desertmuseum.org и animals.nationalgeographic.com

Авторы обсуждаемой работы попытались выяснить, какая из гипотез лучше описывает реальность. Для этого они собрали обширнейший материал по трем сообществам пустынной растительности в Мексике и привлекли опубликованные данные по сообществам средиземноморского типа в Европе, Африке и Австралии. В Мексике они провели полный учет деревьев и кустарников по нескольким разрезам и определили местонахождение (около растения-няни или на открытом пространстве) 4984 молодых (высотой не более 30 см) деревянистых растений. Выделив таким образом круг растений, находящихся под опекой «нянь», они проанализировали их родственные отношения.
  

Схема двух механизмов поддержания филогенетического разнообразия сообществ. Слева «облегчение»: бок о бок произрастают растения-няни и опекаемые ими растения, относящиеся к неродственным группам. Справа «конкуренция»: в сообщество также входят неродственные виды, но происходит это потому, что существенно различаются их экологические ниши. Тип пространственного размещения растений разный в случае преобладания того или иного механизма. При «облегчении» (наличии растений-нянь) разные виды образуют совместные скопления. А в случае конкуренции они все как бы отодвинуты друг от друга (шахматное распределение). Из обсуждаемой статьи в Ecology Letters

С помощью специальных компьютерных программ авторы как бы тасовали все виды и брали из них случайные выборки, случайные комбинации растений-нянь и растений-воспитанников. Результаты анализа показали, что виды, реально попадающие под опеку одних и тех же растений-нянь, чаще оказываются более близкими родственниками (и соответственно — более близкими экологически), чем того следовало ожидать на основе случайного комбинирования.
  

Филогенетические (родственные) отношения видов растений, фигурирующих в работе. Названия самих видов не приведены из экономии места. Черные кружки по краю — виды, находящиеся под опекой растений-нянь. Светлые кружки — виды, не зависящие от нянь. Легко заметить, что как виды, опекаемые нянями, так и виды, растущие самостоятельно, располагаются на диаграмме не случайным образом, а тесными группами, т.е. являются близкими родственниками. Из обсуждаемой статьи в Ecology Letters

Затем авторы сравнили филогенетическое расстояние (степень родства) между растениями-нянями и опекаемыми растениями. Различие оказалось весьма значительным и достоверно превышающим то, которое предсказывалось исходя из случайной комбинации среднего возраста растений-нянь и растений-воспитанников.

Авторы приходят к выводу о том, что «облегчение» и наличие растений-нянь — важный фактор, ответственный за формирование структуры растительных сообществ, по крайней мере в засушливых районах.

Комментарии: